霉菌是我們日常在陰暗潮濕的角落里或衣物、食品上，用肉眼能見到的，有各種顏色，呈絨毛狀、棉絮狀或網狀的東西，俗稱發霉。由于它們在微生物中是比較大的，所以用放大鏡及低倍顯微鏡一般可以分辨清楚。它們的種類極多，形態又很特殊，我們可以從以下兩方面來加以認識。

　　(1)霉菌菌落的特征嚴格地講，要由霉菌的一個分生孢子或一個孢子囊孢子在固體培養基上發芽、生長及繁殖后，形成一定的菌叢，稱為霉菌的菌落。但習慣上通常把固體培養基上，接種某一種菌（有無數孢子），經過培養，它們向四周蔓延繁殖后所生成的群體也稱為菌落。當霉菌在培養基上或自然基質上開始生長時，先有一個肉眼看不出的時期，接著逐漸見到白斑點，用低倍顯微鏡觀察，此時可以見到絲狀的物體，微生物學上把每一個單一的細絲稱為菌絲，而把混在一起的許多菌絲稱為菌絲體。霉菌分營養菌絲和氣生菌絲，氣生菌絲較松散地裸露于空氣中。如果由營養菌絲直接生出分生孢子梗，肉眼就見到絨毛狀。如果由營養菌絲先生出氣生菌絲，再由它生出分生孢子梗時，往往亂作一團，這樣菌落就呈疏松的棉絮狀或網狀。霉菌最初生長時往往是白色或淺色的，這就是生長菌絲的顏色。隨后由于各種霉菌的分生孢子等子實體都有一定的形狀和顏色，所以在菌絲體上最后形成黃、綠、青、橙、褐、黑等各種不同色澤孢子的菌落。一些生長較快的霉菌，越接近菌落中央處的菌絲，它的生理年齡越大，常會較早形成子實體，呈色較深，而緣處則最年輕，使菌落的周圍有淡色圈的形成，有時隨著菌落的不斷擴大而形成一系列的同心圈。有些霉菌只在菌落中間部分產生分生孢子頭，它的邊緣菌絲發育不完全，顏色逐漸變淺或逐漸消失，形成了顯著的邊緣區。有的霉菌的菌絲生長時擴展極快，在合適的條件下能迅速地布滿全部培養基表面，這樣就無法分辨出菌落。

　　霉菌的菌落甚大，各種霉菌在一定的培養基上又都能形成特殊的菌落，肉眼容易分辨，它不但是鑒別霉菌時的重要依據之一，而且在生產實踐中可以通過對霉菌群體的形態觀察來控制它們的生長發育，同時防止雜菌的污染。

　　(2)霉菌的個體形態霉菌是多細胞真菌的代表，因為菌體由多細胞組成，所以較為復雜，它的個體形態、大小及作用也各不相同。

　　霉菌的孢子在適宜的條件下，首先吸水膨大，再開始萌發，即由孢子表面露出一個或多個芽管，俗稱發芽；然后芽管迅速增長，并長出分枝，分枝上再生分枝，使培養基或基質表面上布滿結成網狀的菌絲體，形成的各個步驟，可以通過顯微鏡進行觀察，在顯微鏡下可看到一個菌絲的分枝和另一個菌絲相結合，而使菌絲體產生梯形或網狀的聯結現象。一般當菌體的增長已達到一定的大小時，才開始生出孢子囊梗或分子孢子梗等特化的菌絲，最后由它們生出孢子，即形成子實體。肉眼就可以觀察到各種不同的霉菌所生成的菌叢。所謂菌叢就是霉菌菌絲體和子實體的綜合外觀。菌絲有兩種類型，一種是生長在培養基或自然基質內部或貼附在表面上向四周蔓延的菌絲，稱為營養菌絲，也稱基內菌絲或基質菌絲；另一種是向空間生長的，稱為氣生菌絲。霉菌的菌絲還有兩種不同的結構：一為不生橫隔膜的，即整個菌絲及其分枝連成長管狀，因而只能算是單細胞的，如根霉和毛霉等。一為菌絲中各細胞由隔膜分開，即形成了簡單的多細胞，如曲霉、青霉等大多數霉菌都是屬于這一種。

　　霉菌的種類繁多，個體形態也各不相同，為了進一步認識這一類微生物，下面再將與釀酒生產關系密切的幾種主要霉菌分別進行介紹。

　　（一）曲霉

　　曲霉菌絲具有橫隔，所以它是多細胞菌絲。當生長到一定階段后，部分菌絲細胞的壁變厚，成為足細胞，并由此向上生出直立的分生孢子梗，它的頂端膨大，稱為頂囊。頂囊一般呈球狀。在頂囊表面以輻射方式生出一列或兩列小梗，在小梗上著生一串串的分生孢子。曲霉的菌絲形狀若與高梁相比，就更清楚了。高粱下部的根、根毛就等于曲霉的菌絲體，高梁稈就是曲霉的孢子柄，穗和高粱粒便可看成是曲霉孢子囊和孢子了。

　　曲霉分生孢子穗的形狀和分生孢子的顏色、大小、滑面或帶刺，都是鑒定的依據。

　　曲霉是釀酒工業所用的糖化菌種，是與釀酒關系最密切的一類菌。菌種好壞與提高出酒率、提高產品質量關系密切。

　　現在各白酒廠廣泛應用的優良曲霉菌種中，黑曲霉（鄔氏曲霉、泡盛曲霉、甘薯曲霉）都是糖化力較強的菌種。白曲霉（肉桂色的河內白曲、B11號曲霉以及東酒2號曲霉等）都已普遍使用，效果良好。黃曲霉（黃曲霉、米曲霉）現在應用于白酒生產的不多，因其糖化力遠不及黑曲霉強，也不耐酸，所以出酒率不高，但由于其蛋白酶活力強，廣泛地應用于醬油及制醬工業中。

　　大曲中常見的曲霉有如下幾種。

　　(1)黑曲霉  自然界分布極廣，在各種基質上普遍存在。能引起水分較高的糧食霉變。黑曲霉菌叢呈黑褐色，頂囊成大球形，小梗有多層，自頂囊全面著生，分生孢子球形。

　　黑曲霉具有多種活性強大的酶系，廣泛應用于工業生產。如淀粉酶用于淀粉的液化、糖化，以生產酒精、白酒或制造葡萄糖等。耐酸性蛋白酶用于蛋白質分解或食品消化劑的制造、毛皮軟化。果膠酶用于水解聚半乳糖醛酸、果汁澄清和植物纖維精煉。柚苷酶和陳皮苷酶用于柑橘罐頭苦或防止白濁。黑曲霉還能產生多種有機酸，如抗壞血酸、檸檬酸、葡萄糖酸等。

　　制曲時如果曲的水分過多，未及時蒸發，溫度高時，黑曲霉生長較多。

　　(2)黃曲霉黃曲霉菌落生長較快，最初帶黃色，后變成黃綠色，老熟后變成褐綠色。產生的液化型淀粉酶（α-淀粉酶）較黑曲霉強，蛋白質分解力次于米曲霉。某些菌系能產生黃曲霉毒素，如花生上生長的黃曲霉就能產生黃曲霉毒素。黃曲霉是大曲中的主要曲霉。

　　(3)米曲霉菌叢一般為黃綠色，后變成黃褐色，分生孢子頭放射形，頂囊球形或瓶形，色與黃曲霉相似，含有多種酶類，糖化型淀粉酶（β-淀粉酶）和蛋白質分解酶都較強。主要用作釀酒的糖化曲和用于醬油生產中。

　　(4)棲土曲霉菌叢棕褐色或棕色，含有豐富的蛋白酶。

　　(5)紅曲霉菌落初期為白色，老熟后變成粉紅色、紫紅色或灰黑色，有些種能產生鮮艷的紅曲霉紅素和紅曲霉黃素。我國早在宋朝就利用它培制紅曲，用于釀酒、制醋、做豆腐乳的著色劑、食品染色劑等。某些黃酒就是利用紅曲霉制造的，福建古田是著名的紅曲產地。

　　紅曲霉能產生淀粉酶、麥芽糖酶、蛋白酶、酯化酶，還能產生檸檬酸、琥珀酸、乙醇等。紅曲霉在大曲中常可發現。現在已有人將紅曲霉用于大曲生產中，以提高濃香型酒中酯的含量。 

　　（二）根霉

　　根霉在自然界分布很廣，它們常生長在淀粉基質上，如饅頭、面包、甘薯等，空氣中也有大量的根霉孢子。根霉是小曲酒的糖化菌，根霉也可制造豆腐乳及生產糖化酶等產品。

　　根霉的菌絲較粗，無隔膜，一般認為是單細胞的，但在生長之處菌叢好似蜘蛛網狀。菌絲會在培養基表面迅速蔓延，稱為匍匐菌絲。在匍匐菌絲上有節，向下伸入培養基中，成為分枝如根狀的菌絲，稱為假根。從假根部向空氣中叢生出直立的孢子囊梗，它的頂端靜膨大，成圓形的囊狀物，稱為孢子囊。孢子囊一般為黑色，底部有囊軸。孢子囊里形成大量的孢子囊孢子。孢子成熟后，囊壁破裂，散布各處進行繁殖。

　　根霉具有無性和有性繁殖，所以它們的生活史中有兩類循環。

　　根霉其生著孢子囊柄的營養菌絲像根一樣而得名。每根上一般長有3~4根孢子囊柄。在孢子囊柄上部長出球形的孢子囊，內含許多孢子囊孢子。這是一種無性繁殖孢子，也是生產過程中遇到的主要繁殖形式。當具有性親和的菌絲經過質配和核配時，就形成一種有性孢子（稱作接合孢子）。它遇合適條件也會發芽，其結果是在形成的孢子囊內含有兩種以上類型的孢子囊孢子。成熟的孢子囊很易破裂，將孢子囊孢子釋放出來。孢子囊釋放出孢子后會露出囊軸，這也是藻狀菌的特殊結構之一。在顯微鏡下觀察成熟的根霉，一般看不到完整的根霉形態，但可以觀察到它的每一個部分以及有性繁殖和無性繁殖的各個環節。

　　我國歷史悠久的民間釀造甜酒用的小曲（藥曲），主要是根霉菌種及少量酵母。根霉在繁殖時，分泌大量的淀粉酶，將淀粉糖化，所以根霉是小曲的重要糖化菌種。有名的四川邛崍米曲用72種中草藥。廈門白曲則采用純種培養。中國科學院微生物研究所分離出適宜于大米原料和薯干原料的優良菌種。根霉也是制酒精的主要糖化菌。

　　根霉依種類的不同，其淀粉糖化力、酒精發酵力和蛋白質分解力也各異。有些根霉能分解果膠質，生成甲醇，有些根霉能產生有機酸，如米根霉能產生乳酸，黑根霉能產生延胡索酸和琥珀酸。大曲中的根霉以米根霉為主，制曲時如果水分過大，溫度過高，往往也會出現米根霉。米根霉的菌落特征是：匍匐菌絲無色，爬行，假根褐色，較發達，呈指狀分枝或根狀。菌落疏松，最初白色，后逐漸變成灰褐色，最后變成黑褐色。米根霉有淀粉糖化性能，蔗糖轉化性能，能產生乳酸、反丁烯二酸及微量的乙醇。發育溫度為30~50℃，最適溫度為37℃，41℃也能生長。根霉在生產傳代過程中容易衰退，使用一段時間要篩選、復壯。

　　（三）毛霉

　　毛霉與根霉相近似，是一種低等真菌，在陰暗潮濕低溫處常可遇到，它對環境的適應性很強，生長迅速，是制大曲和麩曲時常遇到的污染雜菌。所謂水毛，常常是指毛霉。毛霉在形態上與根霉相似，菌絲無隔膜，在培養基或基質上能廣泛蔓延，但無假根和匍匐菌絲。形象地說，根霉是呈蜘蛛網狀，而毛霉則是頭發狀。

　　毛霉是制豆腐乳及豆豉的主要菌種，有的菌種含油量較高。

　　毛霉能糖化淀粉及生成少量乙醇，且蛋白質分解能力強，其中許多毛霉能產生草酸、琥珀酸、甘油等。有的毛霉能產生3-羥基丁酮、脂肪酶、果膠酶等。

　　發酵工業上常用的毛霉有以下幾種。

　　(1)高大毛霉這種菌分布很廣，多出現在牲畜糞便上。在培養基上的菌落，初期為白色，老后變為淡黃色，有光澤，菌叢高達3～12cm。

　　(2)魯氏毛霉此菌種最初是從我國小曲中分離出來的，是毛霉中最早被用于淀粉法制酒精的一種。它能產生蛋白酶，有分解大豆蛋白質的能力。我國多用它來做豆腐乳。

　　(3)總狀毛霉是毛霉中分布最廣的一種，幾乎在各地的土壤中、生霉材料上、空氣和各種糞便上都能找到。菌叢灰白色，菌叢直立而稍短，孢子囊柄總狀分枝。四川豆豉即用此菌制成。

　　(四）木霉

　　木霉在土壤中分布極廣，在木材及其他物品上容易發現它的蹤跡。有些菌株能強烈地分解纖維素和木質素等復雜物質，以代替淀粉質原料，對國民經濟有十分重要的意義。但某些木霉又是木材腐朽的有害菌。木霉菌叢有橫隔，蔓延生長，形成平的菌落，菌叢無色或淺色。菌叢向空氣中伸出直立的分生孢子梗，孢子梗再分枝成兩相對側枝，最后形成小梗，小梗的頂端有成簇的分生孢子，孢子成綠色或銅綠色。

   木霉的利用范圍很廣泛，并日益引起重視。木霉含有多種酶系，尤其是纖維素酶，是生產纖維素酶的重要菌種。它能利用農副產品，如麥稈、木材、木屑等纖維質原料，使之轉變成糖質原料。黑龍江省將木霉與B11號曲霉混合制曲（木霉：Bl1號曲霉=20: 80），對提高淀粉出酒率有一定的效果。

　　（五）青霉

　　青霉在自然界分布很廣，空氣、土壤及各類物品上都能找到。目前除應用于制造青霉素外，還應用于制造有機酸及纖維素酶等酶制劑和磷酸二酯酶等。青霉的菌絲與曲霉相似。營養菌絲有隔膜，因而也是多細胞的。但青霉孢子穗的結構與曲霉不同，分生孢子梗由營養菌絲或氣生菌絲生出，大多無足細胞，單獨直立成一定程度的集合體或成為菌絲束。分生孢子梗具有橫隔，光滑或粗糙。它的上端生有掃帚狀的分枝輪，稱為帚狀枝。青霉的分生孢子一般是藍綠色或灰綠色、青綠色，少數有灰白色、黃褐色。不同生長時期的分生孢子顏色差異很大。

　　青霉菌的孢子耐熱性強，它的繁殖溫度較低，是制麩曲和大曲時常見的雜菌。曲塊在貯存中受潮，表面就會生長青霉。車間和工具清潔衛生搞不好，也會長青霉，它會使成品酒帶來霉味和苦味。青霉菌對曲房、車間建筑物及用具等腐蝕也相當厲害，因此是釀酒中的大敵。

　　（六）其他霉菌

　　(1)念珠菌是踩大曲“穿衣”的主要菌種，也是小曲掛白粉的主要菌種。它的淀粉酶類型主要是α-淀粉酶和糖化酶。作用于淀粉的最終產物是純度較高的葡萄糖。有人試驗，此菌還可生成較多的多元醇，如阿拉伯糖醇等，使生產的白酒有甜味感，并能改進后味。它在白酒中的功用尚不甚清楚。

　　(2)犁頭霉有些類似根霉，也有匍匐枝和假根，但孢子囊散生在匍匐枝中間不與假根對生。孢子囊頂生，多呈洋梨形。犁頭霉在釀酒上是有利還是有害，尚無定論。踩制大曲時犁頭霉較多，其糖化力一般較低。

　　(3)鏈孢霉它的孢子呈鮮艷的橘紅色，是制造胡蘿卜素的重要菌種。它是頑強的野生菌，常生長于鮮玉米芯和酒糟上，一旦侵入曲房，不但造成危害，并很難徹底清除。

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